三、脑的发生
脑起源于神经管的头段，其形态发生和组织分化过程尽管与脊髓有一些相同或相似之处，但比脊髓更为复杂。
1.脑泡的形成和演变 胚胎第4周末，神经管头段形成三个膨大，即脑泡(brain vesicle)，由前向后分别为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。至第5周时，前脑泡的头端向两侧膨大，形成左右两个端脑(telencephalon)，以后演变为大脑两半球，而前脑泡的尾端则形成间脑。中脑泡变化不大，演变为中脑，萎脑泡演变为头侧的后脑(metencephalon)和尾侧的末脑(myelencephalon)，后脑演变为脑桥和小脑，末脑演变为延髓(图25-6)。
随着脑泡的形成和演变，神经管的管腔也演变为各部位的脑室。前脑泡的腔演变为左右两个侧脑室和间脑中的第三脑室；中脑泡的腔很小，形成狭窄的中脑导水管；菱脑泡的腔演变为宽大的第四脑室(图25-6)。
图25-6 脑泡的发生及演变(侧面观及冠状切面观)
在脑泡的形成和演变过程中，同时出现了几个不同方向的弯曲。首先出现的是凸向背侧的颈曲(cervical flexure)和头曲(cephalic flexure)。前者位于脑与脊髓之间，后者位于中脑部，故又称中脑曲。之后，在脑桥和端脑处又出现了两个凸向腹侧的弯曲，分别称脑桥曲和端脑曲(图25-6)。
脑壁的演化与脊髓相似，其侧壁上的神经上皮细胞增生并向侧迁移，分化为成神经细胞和成胶质细胞，形成套层。由于套层的增厚，使侧壁分成了翼板和基板。端脑和间脑的侧壁大部分形成翼板，基板甚小。端脑套层中的大部分都迁至外表面，形成大脑皮质；少部分细胞聚集成团，形成神经核。中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或细胞柱，形成各种神经核。翼板中的神经核多为感觉中继核，基板中的神经核多为运动核(图25-7)。
图25-7 脑的各部分化
(1)(2)间脑和端脑的分化 (3)(4)中脑的分化(5)(6)末脑的分化
2.大脑皮质的组织发生 大脑皮质由端脑套层的成神经细胞迁移和分化而成。大脑皮质的种系发生分三个阶段，最早出现的是原皮质，继之出现旧皮质，最晚出现的是新皮质。人类大脑皮质的发生过程重演了皮质的种系发生。海马和齿状回是最早出现的皮质结构，相当于种系发生中的原皮质(archicortex)，与嗅觉传导有关。胚胎第7周时，在纹状体的外侧，大量成神经细胞聚集并分化，形成梨状皮质(pyriform cortex)，相当于种系发生中的旧皮质(paleocortex)，也与嗅觉传导有关。旧皮质出现不久，神经上皮细胞分裂增殖、分批分期地迁至表层并分化为神经细胞，形成了新皮质(neocortex)，这是大脑皮质中出现最晚、面积最大的部分。由于成神经细胞分批分期地产生和迁移，因而皮质中的神经细胞呈层状排列。越早产生和迁移的细胞，其位置越深，越晚产生和迁移的细胞，其位置越表浅，即越靠近皮质表层。胎儿出生时，新皮质已形成6层结构。古皮质和旧皮质的分层无一定规律性，有的分层不明显，有的分为三层。
3.小脑皮质的组织发生 小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇(rhombic lip)。左右两菱唇在中线融合，形成小脑板(cerebellar plate)，这就是小脑的始基。胚胎第12周时，小脑板的两外侧部膨大，形成小脑半球；板的中部变细，形成小脑蚓。之后，由一条横裂从小脑蚓分出了小结，从小脑半球分出了绒球(图25-8)。由绒球和小结组成的绒球小结叶是小脑种系发生中最早出现的部分，故称原小脑(archicerebellum)，仍然保持着与前庭系统的联系。
起初，小脑板由神经上皮、套层和边缘层组成。之后，神经上皮细胞增殖并通过套层迁至小脑板的外表面，形成了外颗粒层(external granular layer)。这层细胞仍然保持分裂增殖的能力，在小脑表面形成一个细胞增殖区，使小脑表面迅速扩大并产生皱褶，形成小脑叶片。至第6个月，外颗粒层细胞开始分化出不同的细胞类型，部分细胞向内迁移，分化为颗粒细胞，位居蒲肯野细胞层深面，构成内颗粒层。套层的外层成神经细胞分化为蒲肯野细胞和高尔基细胞。构成蒲肯野细胞层；内层的成神经细胞则聚集成团，分化为小脑白质中的核团，如齿状核。外颗粒层因大量细胞迁出而变得较少，这些细胞分化为篮状细胞和星形细胞，形成了小脑皮质的分子层，原来的内颗粒层则改称颗粒层(图25-8)。
图25-8 小脑的发生
A 第8周胚胎的中脑和菱脑背面观第4脑室顶已切除
B 第4个月的中脑和菱脑侧面观和背面观
C 图A的矢状切面 D图B的矢状切面
E 胚胎期小脑皮质 F出生后小脑皮质
1.脑泡的形成和演变 胚胎第4周末，神经管头段形成三个膨大，即脑泡(brain vesicle)，由前向后分别为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。至第5周时，前脑泡的头端向两侧膨大，形成左右两个端脑(telencephalon)，以后演变为大脑两半球，而前脑泡的尾端则形成间脑。中脑泡变化不大，演变为中脑，萎脑泡演变为头侧的后脑(metencephalon)和尾侧的末脑(myelencephalon)，后脑演变为脑桥和小脑，末脑演变为延髓(图25-6)。
随着脑泡的形成和演变，神经管的管腔也演变为各部位的脑室。前脑泡的腔演变为左右两个侧脑室和间脑中的第三脑室；中脑泡的腔很小，形成狭窄的中脑导水管；菱脑泡的腔演变为宽大的第四脑室(图25-6)。
图25-6 脑泡的发生及演变(侧面观及冠状切面观)
在脑泡的形成和演变过程中，同时出现了几个不同方向的弯曲。首先出现的是凸向背侧的颈曲(cervical flexure)和头曲(cephalic flexure)。前者位于脑与脊髓之间，后者位于中脑部，故又称中脑曲。之后，在脑桥和端脑处又出现了两个凸向腹侧的弯曲，分别称脑桥曲和端脑曲(图25-6)。
脑壁的演化与脊髓相似，其侧壁上的神经上皮细胞增生并向侧迁移，分化为成神经细胞和成胶质细胞，形成套层。由于套层的增厚，使侧壁分成了翼板和基板。端脑和间脑的侧壁大部分形成翼板，基板甚小。端脑套层中的大部分都迁至外表面，形成大脑皮质；少部分细胞聚集成团，形成神经核。中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或细胞柱，形成各种神经核。翼板中的神经核多为感觉中继核，基板中的神经核多为运动核(图25-7)。
图25-7 脑的各部分化
(1)(2)间脑和端脑的分化 (3)(4)中脑的分化(5)(6)末脑的分化
2.大脑皮质的组织发生 大脑皮质由端脑套层的成神经细胞迁移和分化而成。大脑皮质的种系发生分三个阶段，最早出现的是原皮质，继之出现旧皮质，最晚出现的是新皮质。人类大脑皮质的发生过程重演了皮质的种系发生。海马和齿状回是最早出现的皮质结构，相当于种系发生中的原皮质(archicortex)，与嗅觉传导有关。胚胎第7周时，在纹状体的外侧，大量成神经细胞聚集并分化，形成梨状皮质(pyriform cortex)，相当于种系发生中的旧皮质(paleocortex)，也与嗅觉传导有关。旧皮质出现不久，神经上皮细胞分裂增殖、分批分期地迁至表层并分化为神经细胞，形成了新皮质(neocortex)，这是大脑皮质中出现最晚、面积最大的部分。由于成神经细胞分批分期地产生和迁移，因而皮质中的神经细胞呈层状排列。越早产生和迁移的细胞，其位置越深，越晚产生和迁移的细胞，其位置越表浅，即越靠近皮质表层。胎儿出生时，新皮质已形成6层结构。古皮质和旧皮质的分层无一定规律性，有的分层不明显，有的分为三层。
3.小脑皮质的组织发生 小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇(rhombic lip)。左右两菱唇在中线融合，形成小脑板(cerebellar plate)，这就是小脑的始基。胚胎第12周时，小脑板的两外侧部膨大，形成小脑半球；板的中部变细，形成小脑蚓。之后，由一条横裂从小脑蚓分出了小结，从小脑半球分出了绒球(图25-8)。由绒球和小结组成的绒球小结叶是小脑种系发生中最早出现的部分，故称原小脑(archicerebellum)，仍然保持着与前庭系统的联系。
起初，小脑板由神经上皮、套层和边缘层组成。之后，神经上皮细胞增殖并通过套层迁至小脑板的外表面，形成了外颗粒层(external granular layer)。这层细胞仍然保持分裂增殖的能力，在小脑表面形成一个细胞增殖区，使小脑表面迅速扩大并产生皱褶，形成小脑叶片。至第6个月，外颗粒层细胞开始分化出不同的细胞类型，部分细胞向内迁移，分化为颗粒细胞，位居蒲肯野细胞层深面，构成内颗粒层。套层的外层成神经细胞分化为蒲肯野细胞和高尔基细胞。构成蒲肯野细胞层；内层的成神经细胞则聚集成团，分化为小脑白质中的核团，如齿状核。外颗粒层因大量细胞迁出而变得较少，这些细胞分化为篮状细胞和星形细胞，形成了小脑皮质的分子层，原来的内颗粒层则改称颗粒层(图25-8)。
图25-8 小脑的发生
A 第8周胚胎的中脑和菱脑背面观第4脑室顶已切除
B 第4个月的中脑和菱脑侧面观和背面观
C 图A的矢状切面 D图B的矢状切面
E 胚胎期小脑皮质 F出生后小脑皮质
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第二十六章 眼和耳的发生
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