六、小肠
小肠是消化和吸收的主要部位，分为十二指肠、空肠和回肠，各具某些结构特点。
(一)粘膜
小肠腔面的环行皱襞从距幽门约5cm处开始出现，在十二指肠末段和空肠头段极发达，向下逐渐减少和变矮，至肠中段以下基本消失。粘膜表面还有许多细小的肠绒毛(intestinal villus)，是由上皮和固有层向肠腔突起而成，长0.5～1.5mm，形状不一，以十二指肠和空肠头段最发达(图12-13，12-14)。绒毛于十二指肠呈叶状，于空肠如指状，于回肠则细而短(图12-15)。环行皱襞和绒毛使小肠表面积扩大20～30倍，总面积达20m2左右。绒毛根部的上皮下隐至固有层形成管状的小肠腺(small intestinal gland)，又称肠隐窝(intestinal crypt)，故小肠腺与绒毛的上皮是连续的，小肠腺直接开口于肠腔。
图12-13 大鼠十二指肠绒毛扫描电镜像×230
图12-14 十二指肠(横切)
图12-15 回肠(纵切)
1.上皮为单层柱状。绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成；小肠腺上皮除上述细胞外，还有潘氏细胞和未分化细胞。
(1)吸收细胞(absorptive cell)：最多，呈高柱状，核椭圆形，位于细胞基部。绒毛表面的吸收细胞游离面在光镜下可见明显的纹状缘，电镜观察表明它是由密集而规则排列的微绒毛构成(图12-16)。每个吸收细胞约有微绒毛1000根，每根长1～1.4μm ,粗约80nm ，使细胞游离面面积扩大约20倍。小肠腺的吸收细胞的微绒毛较少而短，故纹状缘薄。微绒毛表面尚有一层厚0.1～0.5μm的细胞衣，它是吸收细胞产生的糖蛋白，内有参与消化碳水化合物和蛋白质的双糖酶和肽酶，并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故细胞衣是消化吸收的重要部位。微绒毛内有纵行微丝束，它们下延汇入细胞顶部的终末网(图12-17)。吸收细胞胞质内有丰富的线粒体和滑面内质网。滑面内质网膜含有的酶可将细胞吸收的甘油-酯与脂肪酸合成甘油三酯，后者与胆固醇、磷脂及β-脂蛋白结合后，于高尔基复合体形成乳糜微粒，然后在细胞侧面释出，这是脂肪吸收与转运的方式。相邻细胞顶部之间有紧密连接、中间连接等构成的连接复合体，可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织，保证选择性吸收的进行(图12-17)。
图12-16 小鼠小肠吸收细胞电镜像 ×9900
Mv微绒毛，N细胞核
图12-17 小肠吸收细胞
f脂肪 TW终末网 S滑面内质网 G高尔基复合体
C乳糜微粒B基膜 CL中央乳糜管
(2)杯状细胞(goblet cell)： 散在于吸收细胞间，分泌粘液，有润滑和保护作用，从十二指肠至回肠末端，杯状细胞逐渐增多。
(3)潘氏细胞(Paneth cell)：是小肠腺的特征性细胞，位于腺底部，常三五成群。细胞呈锥体形，胞质顶部充满粗大嗜酸性颗粒，内含溶菌酶等，具有一定的灭菌作用(图12-18)。
图12-18 小肠腺模式图
(4)内分泌细胞(见后述)。
(5)未分化细胞(undifferentiated cell)：位于小肠腺下半部，散在于其它细胞之间。胞体较小，呈柱状，胞质嗜碱性。细胞不断增殖、分化、向上迁移，以补充绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯状细胞。绒毛上皮细胞的更新周期为2～4天。一般认为，内分泌细胞和潘氏细胞亦来源于未分化细胞。
2.固有层在细密的结缔组织中除有大量小肠腺外，还有丰富的游走细胞，如淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞，嗜酸性粒细胞等。绒毛中轴的固有层结缔组织内有1～2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管(central lacteal)，它的起始部为盲端，向下穿过粘膜肌进入粘膜下层形成淋巴管丛。中央乳糜管管腔较大，内皮细胞间隙宽，无基膜，故通透性大。吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管输出。此管周围有丰富的有孔毛细血管网，肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血。绒毛内还有少量来自粘膜肌的平滑肌纤维，可使绒毛收缩，利于物质吸收和淋巴与血液的运行。
固有层中除有大量分散的淋巴细胞外，尚有淋巴小结。在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结，在回肠多为若干淋巴小结聚集形成的集合淋巴小结，它们可穿过粘膜肌抵达粘膜下层(图12-15；见后述)。
3.粘膜肌层 由内环行与外纵行两层平滑肌组成。
(二)粘膜下层
为疏松结缔组织，含较多血管和淋巴管。十二指肠的粘膜下层内有十二指肠腺(duodenal gland)，为复管泡状的粘液腺，其导管穿过粘膜肌开口于小肠腺底部(图12-14)。此腺分泌碱性粘液(pH8.2～9.3)，可保护十二指肠粘膜免受酸性胃液的侵蚀。最近研究表明，人十二指肠腺尚分泌尿抑胃素(urogasterone)，释入肠腔，具有抑制胃酸分泌和刺激小肠上皮细胞增殖的作用。
(三)肌层
由内环行与外纵行两层平滑肌组成。
(四)外膜
除十二指肠后壁为纤维膜外，小肠其余部分均为浆膜。
(一)粘膜
小肠腔面的环行皱襞从距幽门约5cm处开始出现，在十二指肠末段和空肠头段极发达，向下逐渐减少和变矮，至肠中段以下基本消失。粘膜表面还有许多细小的肠绒毛(intestinal villus)，是由上皮和固有层向肠腔突起而成，长0.5～1.5mm，形状不一，以十二指肠和空肠头段最发达(图12-13，12-14)。绒毛于十二指肠呈叶状，于空肠如指状，于回肠则细而短(图12-15)。环行皱襞和绒毛使小肠表面积扩大20～30倍，总面积达20m2左右。绒毛根部的上皮下隐至固有层形成管状的小肠腺(small intestinal gland)，又称肠隐窝(intestinal crypt)，故小肠腺与绒毛的上皮是连续的，小肠腺直接开口于肠腔。
图12-13 大鼠十二指肠绒毛扫描电镜像×230
图12-14 十二指肠(横切)
图12-15 回肠(纵切)
1.上皮为单层柱状。绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成；小肠腺上皮除上述细胞外，还有潘氏细胞和未分化细胞。
(1)吸收细胞(absorptive cell)：最多，呈高柱状，核椭圆形，位于细胞基部。绒毛表面的吸收细胞游离面在光镜下可见明显的纹状缘，电镜观察表明它是由密集而规则排列的微绒毛构成(图12-16)。每个吸收细胞约有微绒毛1000根，每根长1～1.4μm ,粗约80nm ，使细胞游离面面积扩大约20倍。小肠腺的吸收细胞的微绒毛较少而短，故纹状缘薄。微绒毛表面尚有一层厚0.1～0.5μm的细胞衣，它是吸收细胞产生的糖蛋白，内有参与消化碳水化合物和蛋白质的双糖酶和肽酶，并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故细胞衣是消化吸收的重要部位。微绒毛内有纵行微丝束，它们下延汇入细胞顶部的终末网(图12-17)。吸收细胞胞质内有丰富的线粒体和滑面内质网。滑面内质网膜含有的酶可将细胞吸收的甘油-酯与脂肪酸合成甘油三酯，后者与胆固醇、磷脂及β-脂蛋白结合后，于高尔基复合体形成乳糜微粒，然后在细胞侧面释出，这是脂肪吸收与转运的方式。相邻细胞顶部之间有紧密连接、中间连接等构成的连接复合体，可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织，保证选择性吸收的进行(图12-17)。
图12-16 小鼠小肠吸收细胞电镜像 ×9900
Mv微绒毛，N细胞核
图12-17 小肠吸收细胞
f脂肪 TW终末网 S滑面内质网 G高尔基复合体
C乳糜微粒B基膜 CL中央乳糜管
(2)杯状细胞(goblet cell)： 散在于吸收细胞间，分泌粘液，有润滑和保护作用，从十二指肠至回肠末端，杯状细胞逐渐增多。
(3)潘氏细胞(Paneth cell)：是小肠腺的特征性细胞，位于腺底部，常三五成群。细胞呈锥体形，胞质顶部充满粗大嗜酸性颗粒，内含溶菌酶等，具有一定的灭菌作用(图12-18)。
图12-18 小肠腺模式图
(4)内分泌细胞(见后述)。
(5)未分化细胞(undifferentiated cell)：位于小肠腺下半部，散在于其它细胞之间。胞体较小，呈柱状，胞质嗜碱性。细胞不断增殖、分化、向上迁移，以补充绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯状细胞。绒毛上皮细胞的更新周期为2～4天。一般认为，内分泌细胞和潘氏细胞亦来源于未分化细胞。
2.固有层在细密的结缔组织中除有大量小肠腺外，还有丰富的游走细胞，如淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞，嗜酸性粒细胞等。绒毛中轴的固有层结缔组织内有1～2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管(central lacteal)，它的起始部为盲端，向下穿过粘膜肌进入粘膜下层形成淋巴管丛。中央乳糜管管腔较大，内皮细胞间隙宽，无基膜，故通透性大。吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管输出。此管周围有丰富的有孔毛细血管网，肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血。绒毛内还有少量来自粘膜肌的平滑肌纤维，可使绒毛收缩，利于物质吸收和淋巴与血液的运行。
固有层中除有大量分散的淋巴细胞外，尚有淋巴小结。在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结，在回肠多为若干淋巴小结聚集形成的集合淋巴小结，它们可穿过粘膜肌抵达粘膜下层(图12-15；见后述)。
3.粘膜肌层 由内环行与外纵行两层平滑肌组成。
(二)粘膜下层
为疏松结缔组织，含较多血管和淋巴管。十二指肠的粘膜下层内有十二指肠腺(duodenal gland)，为复管泡状的粘液腺，其导管穿过粘膜肌开口于小肠腺底部(图12-14)。此腺分泌碱性粘液(pH8.2～9.3)，可保护十二指肠粘膜免受酸性胃液的侵蚀。最近研究表明，人十二指肠腺尚分泌尿抑胃素(urogasterone)，释入肠腔，具有抑制胃酸分泌和刺激小肠上皮细胞增殖的作用。
(三)肌层
由内环行与外纵行两层平滑肌组成。
(四)外膜
除十二指肠后壁为纤维膜外，小肠其余部分均为浆膜。
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