第十九章 胚胎学绪论
一、胚胎学的研究内容
胚胎学(embryology)是研究个体发生和生长及其发育机理的科学，其研究内容包括生殖细胞形成、受精、胚胎发育、胚胎与母体的关系、先天性畸形等。人体胚胎学(human embryology)则是研究人胚胎的发育过程。机体出生后，许多器官的结构和功能还远未发育完善，还要历经相当长时期的生长发育方能成熟。然后逐渐老化衰退。这一过程可分为婴儿期、儿童期、少年期、青年期、成年期和老年期。研究出生前和出生后生命全进程的科学则称人体发育学(development of human)。
胚胎学包括以下几个主要分支学科。①描述胚胎学(descriptive embryology)：主要应用组织学与与解剖学方法(包括光镜、电镜等技术)研究胚胎发育的形态演变及其规律，是胚胎学的基础内容。②比较胚胎学(comparative embryology)：以比较不同种系动物(包括人类)的胚胎发育为研究内容。为探讨生物演变和进化过程及其内在联系提供依据，并有助于更深地理解人体的发育。③实验胚胎学(experimental embryology)：对胚胎或体外培养的胚胎组织给予化学或物理等因素作用，观察其对胚胎发育的影响，以研究胚胎发育的内在规律与机理。④化学胚胎学(chemical embryology)：主要应用化学与生物化学技术提示胚胎生长发育中诸多化学物质的质与量的变化及代谢过程。⑤分子胚胎学(molecular embryology)：用分子生物学方法探索胚胎细胞分化过程中基因表达的时间顺序、空间分布与调控因素，以及细胞间的相互关系，以更深入地阐明胚胎发育的机理。⑥畸形学(teratology)：在胚胎发育过程中，由于遗传因素或环境有害因素的影响，可导致形成异常胚胎，即先天性畸形。畸形学旨在研究各种先天性畸形发生的原因、过程、机理和预防措施。本篇以人体发生的描述胚胎学为主要内容，并适当介绍重要的先天性畸形及实验胚胎学研究的成果。
人胚胎在母体子宫中发育经历38周(约266天)，可分为三个时期：①从受精到第2周末二胚层且不盘出现为胚前期(preembryohic period)；②从第3周至第8周末为胚期(embryonic period)，于此期末，胚(embryo)的各器官、系统与外形发育初具雏形；③从第9周至出生为胎期(fetal period)，此期内的胎儿(fetus)逐渐长大，各器官、系统继续发育成形，部分器官出现一定的功能活动。此外，从第26周胎儿至出生后4周的新生儿发育阶段被称为围生期(perinatal stage)。此时期的母体与胎儿及新生儿的保健医学称围生医学。它是近年兴起的一门应用学科。
二、胚胎学的意义
胚胎学作为研究人和动物个体发生的科学，对于以科学唯物主义观点理解生命的发生与演变，以及个体与环境的联系，具有极重要的理论意义。在医学科学中，人体胚胎学与细胞学、组织学、遗传学、病理学、分子生物学等基础学科联系密切。为妇产科学、男性学、生殖工程学、儿科学、矫形外科学、肿瘤科学等临床学科提供了必要的基础知识，也是计划生育与优生学赖以发展的学科之一。
从一个细胞(受精卵)发育为5～7×1012个细胞构成的足月胎儿的过程中，胚胎的每一部分都在发生复杂的动态变化，这种变化于前8周尤为急剧。因此，学习者既要了解某一时期胚胎的立体形态(三维结构)，也要掌握在不同时期这些结构的来源与演变过程，即胚胎的时间与空间的结构变化。这不仅对学好胚胎学十分必要，而且对建立科学的思维方法也很有裨益。
三、胚胎学发展简史
古希腊学者亚里士多德(Aristotle，公元前384～322)最早对胚胎发育进行过观察，他推测人胚胎来源于月经血与精液的混合，并对鸡胚的发育做过一些较为正确的描述。1651年，英国学者哈维(W.Harvey 1578～1658)发表《论动物的生殖》，记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生长发育，提出“一切生命皆来自卵”的假设。显微镜问世后，荷兰学者Leeuwenhoek(1632～1723)与Graaf(1641～1673)分别发现精子与卵泡，意大利学者Malpighi(1628～1694)观察到鸡胚的体节、神经管与卵黄血管，他们主张“预成论”学说，认为在精子或卵内存在初具成体形状的幼小胚胎，它逐渐发育长大为成体。18世纪中叶，德国学者Wolff(1733～1794)指出，早期胚胎中没有预先存在的结构，胚胎的四肢和器官是经历了由简单到复杂的渐变过程而形成的，因而提出了“渐成论”。1828年，爱沙尼亚学者Baer(1792～1876)发表《论动物的进化》一书，报告了多种哺乳动物及人卵的发现；他观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似，随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、属、种的特征(此规律被称为Baer定律)。他认为，不同动物胚胎的比较比成体的比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。Baer的研究成果彻底否定了“预成论”，并创立了比较胚胎学。1855年，德国学者Remark(1815～1865)根据Wolff与Baer的一些报告及自己的观察，提出胚胎发育的三胚层学说，这是描述胚胎学起始的重要标志。1859年，英国学者达尔文(C.R.Darwin,1809～1882)在《物种起源》中对定律给予强有力的支持，指出不同动物胚胎早期的相似表明物种起源的共同性，后期的相异则是由于各种动物所处外界环境的不同所引起。至19世纪60年代，德国学者Müller(1821～1897)与Haeckel(1834～1919)进一步提出“个体发生是种系发生的重演”的学说，简称“重演律”。这一学说大体上是事实，但由于胚胎发育期短暂，不可能重演全部祖先的进化过程，如哺乳动物胚中可见一以类假鱼的鳃裂，但未发展为鳃。
自19世纪末，人们开始控讨胚胎发育的机理。德国学者Spemann(1869～1941)应用显微操作技术对两栖动物胚进行了分离、切割、移植、重组等实验。如移植的视杯可导致体表外胚层形成晶状体；移植原口背唇至另一胚胎，使之产生了第二胚胎等。根据这些结果，Spemann提出了诱导学说，认为胚胎的某些组织(诱导者)能对邻近的组织(反应者)的分化起诱导作用。这些实验与理论奠立了实验胚胎学。其他著名学说还有细胞分化决定、胚区定位、胚胎场与梯度等。为了探索诱导物的性质，一些学者应用化学与生物化学技术研究胚胎发育过程中细胞与组织内的化学物质变化、新阵代谢特点、能量消长变化等，以及它们与胚胎形态演变的关系。英国学者Needham(又名李约瑟,1900～)总结了这方面的研究成果，于1931年发表《化学胚胎学》一书。
本世纪50年代，随着DNA结构的阐明和中心法则的确立，诞生了分子生物学。人们开始用分子生物学的观点和方法研究胚胎发生过程中遗传基因表达的时空顺序和调控机理，遂形成分子胚胎学。分子胚胎学与实验胚胎学、细胞生物学、分子遗传学等学科互相渗透，发展建立了发育生物学(Developmental Biology)，主要研究胚胎发育的遗传物质基础、胚胎细胞和组织的分子构成和生理生化及形态表型如何以遗传为基础进行演变、来源于亲代的基因库如何在发育过程中按一定时空顺序予以表达、基因型和表型间的因果关系等。发育生物学已成为现代生命科学的重要基础学科。
我国的胚胎学研究是于本世纪20年代开始的。朱洗(1899～1962)、童第周(1902～1979)、张汇泉(1899～1986)等学者在胚胎学的研究与教学中均卓有贡献。朱洗对受精的研究，童第周对卵质与核的关系、胚胎轴性、胚层间相互作用的研究，张汇泉对畸形学的研究，都开创和推动了我国胚胎学的发展。
胚胎学(embryology)是研究个体发生和生长及其发育机理的科学，其研究内容包括生殖细胞形成、受精、胚胎发育、胚胎与母体的关系、先天性畸形等。人体胚胎学(human embryology)则是研究人胚胎的发育过程。机体出生后，许多器官的结构和功能还远未发育完善，还要历经相当长时期的生长发育方能成熟。然后逐渐老化衰退。这一过程可分为婴儿期、儿童期、少年期、青年期、成年期和老年期。研究出生前和出生后生命全进程的科学则称人体发育学(development of human)。
胚胎学包括以下几个主要分支学科。①描述胚胎学(descriptive embryology)：主要应用组织学与与解剖学方法(包括光镜、电镜等技术)研究胚胎发育的形态演变及其规律，是胚胎学的基础内容。②比较胚胎学(comparative embryology)：以比较不同种系动物(包括人类)的胚胎发育为研究内容。为探讨生物演变和进化过程及其内在联系提供依据，并有助于更深地理解人体的发育。③实验胚胎学(experimental embryology)：对胚胎或体外培养的胚胎组织给予化学或物理等因素作用，观察其对胚胎发育的影响，以研究胚胎发育的内在规律与机理。④化学胚胎学(chemical embryology)：主要应用化学与生物化学技术提示胚胎生长发育中诸多化学物质的质与量的变化及代谢过程。⑤分子胚胎学(molecular embryology)：用分子生物学方法探索胚胎细胞分化过程中基因表达的时间顺序、空间分布与调控因素，以及细胞间的相互关系，以更深入地阐明胚胎发育的机理。⑥畸形学(teratology)：在胚胎发育过程中，由于遗传因素或环境有害因素的影响，可导致形成异常胚胎，即先天性畸形。畸形学旨在研究各种先天性畸形发生的原因、过程、机理和预防措施。本篇以人体发生的描述胚胎学为主要内容，并适当介绍重要的先天性畸形及实验胚胎学研究的成果。
人胚胎在母体子宫中发育经历38周(约266天)，可分为三个时期：①从受精到第2周末二胚层且不盘出现为胚前期(preembryohic period)；②从第3周至第8周末为胚期(embryonic period)，于此期末，胚(embryo)的各器官、系统与外形发育初具雏形；③从第9周至出生为胎期(fetal period)，此期内的胎儿(fetus)逐渐长大，各器官、系统继续发育成形，部分器官出现一定的功能活动。此外，从第26周胎儿至出生后4周的新生儿发育阶段被称为围生期(perinatal stage)。此时期的母体与胎儿及新生儿的保健医学称围生医学。它是近年兴起的一门应用学科。
二、胚胎学的意义
胚胎学作为研究人和动物个体发生的科学，对于以科学唯物主义观点理解生命的发生与演变，以及个体与环境的联系，具有极重要的理论意义。在医学科学中，人体胚胎学与细胞学、组织学、遗传学、病理学、分子生物学等基础学科联系密切。为妇产科学、男性学、生殖工程学、儿科学、矫形外科学、肿瘤科学等临床学科提供了必要的基础知识，也是计划生育与优生学赖以发展的学科之一。
从一个细胞(受精卵)发育为5～7×1012个细胞构成的足月胎儿的过程中，胚胎的每一部分都在发生复杂的动态变化，这种变化于前8周尤为急剧。因此，学习者既要了解某一时期胚胎的立体形态(三维结构)，也要掌握在不同时期这些结构的来源与演变过程，即胚胎的时间与空间的结构变化。这不仅对学好胚胎学十分必要，而且对建立科学的思维方法也很有裨益。
三、胚胎学发展简史
古希腊学者亚里士多德(Aristotle，公元前384～322)最早对胚胎发育进行过观察，他推测人胚胎来源于月经血与精液的混合，并对鸡胚的发育做过一些较为正确的描述。1651年，英国学者哈维(W.Harvey 1578～1658)发表《论动物的生殖》，记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生长发育，提出“一切生命皆来自卵”的假设。显微镜问世后，荷兰学者Leeuwenhoek(1632～1723)与Graaf(1641～1673)分别发现精子与卵泡，意大利学者Malpighi(1628～1694)观察到鸡胚的体节、神经管与卵黄血管，他们主张“预成论”学说，认为在精子或卵内存在初具成体形状的幼小胚胎，它逐渐发育长大为成体。18世纪中叶，德国学者Wolff(1733～1794)指出，早期胚胎中没有预先存在的结构，胚胎的四肢和器官是经历了由简单到复杂的渐变过程而形成的，因而提出了“渐成论”。1828年，爱沙尼亚学者Baer(1792～1876)发表《论动物的进化》一书，报告了多种哺乳动物及人卵的发现；他观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似，随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、属、种的特征(此规律被称为Baer定律)。他认为，不同动物胚胎的比较比成体的比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。Baer的研究成果彻底否定了“预成论”，并创立了比较胚胎学。1855年，德国学者Remark(1815～1865)根据Wolff与Baer的一些报告及自己的观察，提出胚胎发育的三胚层学说，这是描述胚胎学起始的重要标志。1859年，英国学者达尔文(C.R.Darwin,1809～1882)在《物种起源》中对定律给予强有力的支持，指出不同动物胚胎早期的相似表明物种起源的共同性，后期的相异则是由于各种动物所处外界环境的不同所引起。至19世纪60年代，德国学者Müller(1821～1897)与Haeckel(1834～1919)进一步提出“个体发生是种系发生的重演”的学说，简称“重演律”。这一学说大体上是事实，但由于胚胎发育期短暂，不可能重演全部祖先的进化过程，如哺乳动物胚中可见一以类假鱼的鳃裂，但未发展为鳃。
自19世纪末，人们开始控讨胚胎发育的机理。德国学者Spemann(1869～1941)应用显微操作技术对两栖动物胚进行了分离、切割、移植、重组等实验。如移植的视杯可导致体表外胚层形成晶状体；移植原口背唇至另一胚胎，使之产生了第二胚胎等。根据这些结果，Spemann提出了诱导学说，认为胚胎的某些组织(诱导者)能对邻近的组织(反应者)的分化起诱导作用。这些实验与理论奠立了实验胚胎学。其他著名学说还有细胞分化决定、胚区定位、胚胎场与梯度等。为了探索诱导物的性质，一些学者应用化学与生物化学技术研究胚胎发育过程中细胞与组织内的化学物质变化、新阵代谢特点、能量消长变化等，以及它们与胚胎形态演变的关系。英国学者Needham(又名李约瑟,1900～)总结了这方面的研究成果，于1931年发表《化学胚胎学》一书。
本世纪50年代，随着DNA结构的阐明和中心法则的确立，诞生了分子生物学。人们开始用分子生物学的观点和方法研究胚胎发生过程中遗传基因表达的时空顺序和调控机理，遂形成分子胚胎学。分子胚胎学与实验胚胎学、细胞生物学、分子遗传学等学科互相渗透，发展建立了发育生物学(Developmental Biology)，主要研究胚胎发育的遗传物质基础、胚胎细胞和组织的分子构成和生理生化及形态表型如何以遗传为基础进行演变、来源于亲代的基因库如何在发育过程中按一定时空顺序予以表达、基因型和表型间的因果关系等。发育生物学已成为现代生命科学的重要基础学科。
我国的胚胎学研究是于本世纪20年代开始的。朱洗(1899～1962)、童第周(1902～1979)、张汇泉(1899～1986)等学者在胚胎学的研究与教学中均卓有贡献。朱洗对受精的研究，童第周对卵质与核的关系、胚胎轴性、胚层间相互作用的研究，张汇泉对畸形学的研究，都开创和推动了我国胚胎学的发展。
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第十八章 眼和耳
胚胎学
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