二、骨
骨由骨组织、骨膜及骨髓等构成。骨组织是坚硬而有一定韧性的结缔组织。
(一)骨组织的结构
骨组织(osseous tissue)由大量钙化的细胞间质及数种细胞组成。钙化的细胞间质称为骨基质(bone matrix)。细胞有骨原细胞、成骨细胞、骨细胞及破骨细胞四种。骨细胞最多，位于骨基质内，其余三种细胞均位于骨组织的边缘(图4-5)。
图4-5 骨组织和各种细胞
1.骨基质 即骨的细胞间质，由有机成分和无机成分构成，含水极少。有机成分由成骨细胞分泌形成，包括大量胶原纤维(占有机成分的95%)及少量无定形基质。无定形基质为凝胶，内含中性或弱碱性糖胺多糖，有粘着胶原原纤维的作用。基质中还含有两种钙结合蛋白：骨钙蛋白(osteocalcin)和骨磷蛋白(phosphophoryms)。前者有两个与钙亲合力强的部位，后者则有许多钙结合部位，但只有一部分骨磷蛋白是可溶性的，其余均与胶原纤维相结合。钙结合蛋白与钙化及钙的运输有关。无机成分又称骨盐(bone mineral)，主要为羟磷灰石结晶(hydroxyapatite crystal,(Ca10(PO4)6( OH )2)，属不溶性中性盐，呈细针状，长10～20nm，沿胶原原纤维长轴规则排列并与之结合。有机成分与无机成分的紧密结合使骨十分坚硬。
骨基质结构呈板层状，称为骨板(bone lamella)，成层排列的骨板犹如多层木质胶合板。同一骨板内的纤维相互平行，相邻骨板的纤维则相互垂直，这种结构形式有效地增强了骨的支持力。
2.骨组织的细胞
(1)骨细胞(osteocyte)：单个分散于骨板内或骨板间。骨细胞是有许多细长突起的细胞，胞体较小，呈扁椭圆形，其所在空隙称骨陷窝(bone lacuna)，突起所在的空隙称骨小管(bone canaliculi)(图4-6)。相邻骨细胞的突起以缝隙连接相连，骨小管则彼此连通。骨陷窝和骨小管内含组织液，可营养骨细胞和输送代谢产物(图4-7)。骨陷窝周围的薄层骨基质钙化程度较低，并可不断更新，在机体需要时，骨细胞的溶骨作用可溶解此层骨基质，使Ca2+释放入骨陷窝的组织液中，继而进入血液，对维持血钙的恒态水平有一定作用。
图4-6 小鼠骨细胞和骨基质(脱钙后)电镜像×25000
Pr骨细胞突起和骨小管，Co胶原原纤维
(上海医科大学电镜室供图)
图4-7 骨细胞超微结构模式图
(2)骨原细胞(osteogenic cell)：是骨组织中的干细胞，位于骨外膜及骨内膜贴近骨处。细胞较小,呈梭形，核椭圆形，细胞质少，弱嗜碱性。当骨组织生长或改建时，骨原细胞能分裂分化为成骨细胞(图4-5)。
(3)成骨细胞(osteoblast)：分布在骨组织表面，成年前较多，常排成一层，成年后较少。成骨细胞是具有细小突起的细胞，胞体呈矮柱状或椭圆形，其突起常伸入骨质表层的骨小管内，与表层骨细胞的突起形成连接。核圆形，多位于细胞的游离端(图4-5)。胞质嗜碱性，电镜下可见大量粗面内质网和发达的高尔基复合体。成骨时，成骨细胞分泌骨基质的有机成分，称为类骨质(osteoid)，同时以类似顶浆分泌的方式向类骨质中释放一些小泡，称基质小泡(matrix vesicle)。基质小泡直径约0.1μm，有膜包被，膜上有碱性磷酸酶、焦磷酸酶和ATP酶，泡内含钙和小的羟磷灰石结晶。一般认为，基质小泡是使类骨质钙化的重要结构。近年发现，骨基质中的钙结合蛋白均由成骨细胞分泌产生。当成骨细胞被类骨质包埋后，便成为骨细胞。
(4)破骨细胞(osteoclast)：主要在骨组织表面，数目较少。破骨细胞是一种多核的大细胞，直径约100μm，含有2-50个核。目前认为它由多个单核细胞融合而成，无分裂能力。光镜下，破骨细胞贴近骨基质的一侧有纹状缘(图4-5)，胞质呈泡沫状，在HE染色的切片中胞质易为伊红染色。电镜下可其贴近骨基质一侧有许多不规则的微绒毛，称为皱褶缘(ruffled border)(图4-8)，即光镜下的纹状缘。在皱褶缘的周缘有一环形胞质区，内有多量微丝，而无其它细胞器，称为亮区(clear zone)。亮区的细胞膜平整并紧贴于骨基质表面，形成一道环形胞质围墙，使所包围的区域成为封闭的微环境区。破骨细胞功能活跃时，向此区释放多种蛋白酶、碳酸酐酶、乳酸及柠檬酸等，在酶及酸的作用下使骨基质溶解。皱褶缘可增大吸收面积，电镜下可见皱褶缘基部有吞饮泡和吞噬泡，泡内含小骨盐晶体及解体的有机成分，表明破骨细胞有溶解和吸收骨基质的作用。
图4-8 破骨细胞超微结构模式图
(二)长骨的结构
长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。
1.骨松质(spongy bone) 分布于长骨的骨骺和骨干的内侧份，是大量针状或片状骨小梁相互连接而成的多孔隙网架结构，网孔即骨髓腔，其中充满骨髓。骨小梁厚度一般为0.1-0.4mm，由数层平行排列的骨板和骨细胞构成(图4-9)。骨小管穿行表层骨板开口于骨髓腔，骨细胞从中获得营养并排出代谢产物。
2.骨密质(compact bone) 分布于长骨骨干和骨骺的外侧份。骨密质内的骨板排列很有规律，按骨板排列方工可分为环骨板、骨单位和间骨板。
(1)环骨板(circumferential lamella)：分布于长骨干的外侧面及近骨髓腔的内侧面，分别称为外环骨板及内环骨板。外环骨板较厚，约有10～40层，较整齐地环绕骨干排列(图4-9)。内环骨板较薄，仅由数层骨板组成，排列不甚规则。外环骨板及内环骨板均有横向穿越的小管，统称穿通管(perforating canal,又称Volkmann管)。穿通管与纵行排列的骨单位中央管相通连(图4-9)，它们都是小血管、神经及骨膜成分的通道，并含有组织液。
图4-9 长骨骨干结构模式图
(2)骨单位(osteon)：又称哈弗系统(Haversian system)，是长骨干起支持作用的主要结构单位。骨单位位于内、外环骨板之间在，数量较多，呈筒状，直径30～70μm，长0.6～2.5mm，由10～20层同心圆排列的骨板(哈弗骨板)围成。各层骨板之间有骨细胞。各层骨细胞的突起经骨小管穿越骨板相互连接。骨单位的中轴有一中央管(central canal)，或称哈弗管(Haversian canal)(图4-9，4-10)，内含骨膜组织、毛细血管(有的是微动静脉)和神经。
各个骨单位表面都有一层厚约2μm的粘合质，是一层含骨盐多而胶原纤维少或缺如的骨基质，在骨的横磨片上呈折光较强的轮廓线，称粘合线(cement line)(图4-10)。骨单位周边部的骨小管都在粘合线以内返折，不与相邻单位表面的骨小管通连。骨单位最内层的骨小管均开口于中央管，使每一骨单位内的骨细胞均能通过相互通连的骨小管获得营养。骨的内、外环骨板与骨单位交界处也有粘合线，但不如骨单位之间的明显。
图4-10 骨单位
下图为人骨脱钙后冷冻切片硫堇染色×400
(上海医科大学组织胚胎学教研室供图)
(3)间骨板(interstitial lamella)： 是填充在骨单位之间的一些不规则的平行骨板，它们是原有的骨单位或内外环骨板未被吸收的残留部分，其中除骨陷窝及骨小管外，无其它管道(图4-9)。
3.骨膜 除关节面以外，骨的内、外表面分别覆以骨内膜和骨外膜。骨外膜(periosteum)分为两层：外层较厚，为致密结缔组织，纤维粗大而密集，有的纤维横向穿入外环骨板，称穿通纤维(perforating fiber)或Sharpey纤维，起固定骨膜和韧带的作用；内层较薄，结缔组织疏松，含骨原细胞和成骨细胞及小血管和神经。在骨髓腔面、骨小梁的表面、中央管及穿通管的内表面均衬有薄层结缔组织，即骨内膜(endosteum)。骨内膜的纤维细而少，细胞常排列成一层，颇似单层扁平上皮，细胞之间有缝隙连接，它们与骨细胞突起之间也有缝隙连接。这些细胞能分裂分化为成骨细胞。还有人认为这种细胞具有离子屏障功能，其作用是分隔骨细胞周液和骨髓腔内的组织液，使骨细胞周液维持一定的钙、磷浓度，有利于骨盐结晶的形成。
(一)骨组织的结构
骨组织(osseous tissue)由大量钙化的细胞间质及数种细胞组成。钙化的细胞间质称为骨基质(bone matrix)。细胞有骨原细胞、成骨细胞、骨细胞及破骨细胞四种。骨细胞最多，位于骨基质内，其余三种细胞均位于骨组织的边缘(图4-5)。
图4-5 骨组织和各种细胞
1.骨基质 即骨的细胞间质，由有机成分和无机成分构成，含水极少。有机成分由成骨细胞分泌形成，包括大量胶原纤维(占有机成分的95%)及少量无定形基质。无定形基质为凝胶，内含中性或弱碱性糖胺多糖，有粘着胶原原纤维的作用。基质中还含有两种钙结合蛋白：骨钙蛋白(osteocalcin)和骨磷蛋白(phosphophoryms)。前者有两个与钙亲合力强的部位，后者则有许多钙结合部位，但只有一部分骨磷蛋白是可溶性的，其余均与胶原纤维相结合。钙结合蛋白与钙化及钙的运输有关。无机成分又称骨盐(bone mineral)，主要为羟磷灰石结晶(hydroxyapatite crystal,(Ca10(PO4)6( OH )2)，属不溶性中性盐，呈细针状，长10～20nm，沿胶原原纤维长轴规则排列并与之结合。有机成分与无机成分的紧密结合使骨十分坚硬。
骨基质结构呈板层状，称为骨板(bone lamella)，成层排列的骨板犹如多层木质胶合板。同一骨板内的纤维相互平行，相邻骨板的纤维则相互垂直，这种结构形式有效地增强了骨的支持力。
2.骨组织的细胞
(1)骨细胞(osteocyte)：单个分散于骨板内或骨板间。骨细胞是有许多细长突起的细胞，胞体较小，呈扁椭圆形，其所在空隙称骨陷窝(bone lacuna)，突起所在的空隙称骨小管(bone canaliculi)(图4-6)。相邻骨细胞的突起以缝隙连接相连，骨小管则彼此连通。骨陷窝和骨小管内含组织液，可营养骨细胞和输送代谢产物(图4-7)。骨陷窝周围的薄层骨基质钙化程度较低，并可不断更新，在机体需要时，骨细胞的溶骨作用可溶解此层骨基质，使Ca2+释放入骨陷窝的组织液中，继而进入血液，对维持血钙的恒态水平有一定作用。
图4-6 小鼠骨细胞和骨基质(脱钙后)电镜像×25000
Pr骨细胞突起和骨小管，Co胶原原纤维
(上海医科大学电镜室供图)
图4-7 骨细胞超微结构模式图
(2)骨原细胞(osteogenic cell)：是骨组织中的干细胞，位于骨外膜及骨内膜贴近骨处。细胞较小,呈梭形，核椭圆形，细胞质少，弱嗜碱性。当骨组织生长或改建时，骨原细胞能分裂分化为成骨细胞(图4-5)。
(3)成骨细胞(osteoblast)：分布在骨组织表面，成年前较多，常排成一层，成年后较少。成骨细胞是具有细小突起的细胞，胞体呈矮柱状或椭圆形，其突起常伸入骨质表层的骨小管内，与表层骨细胞的突起形成连接。核圆形，多位于细胞的游离端(图4-5)。胞质嗜碱性，电镜下可见大量粗面内质网和发达的高尔基复合体。成骨时，成骨细胞分泌骨基质的有机成分，称为类骨质(osteoid)，同时以类似顶浆分泌的方式向类骨质中释放一些小泡，称基质小泡(matrix vesicle)。基质小泡直径约0.1μm，有膜包被，膜上有碱性磷酸酶、焦磷酸酶和ATP酶，泡内含钙和小的羟磷灰石结晶。一般认为，基质小泡是使类骨质钙化的重要结构。近年发现，骨基质中的钙结合蛋白均由成骨细胞分泌产生。当成骨细胞被类骨质包埋后，便成为骨细胞。
(4)破骨细胞(osteoclast)：主要在骨组织表面，数目较少。破骨细胞是一种多核的大细胞，直径约100μm，含有2-50个核。目前认为它由多个单核细胞融合而成，无分裂能力。光镜下，破骨细胞贴近骨基质的一侧有纹状缘(图4-5)，胞质呈泡沫状，在HE染色的切片中胞质易为伊红染色。电镜下可其贴近骨基质一侧有许多不规则的微绒毛，称为皱褶缘(ruffled border)(图4-8)，即光镜下的纹状缘。在皱褶缘的周缘有一环形胞质区，内有多量微丝，而无其它细胞器，称为亮区(clear zone)。亮区的细胞膜平整并紧贴于骨基质表面，形成一道环形胞质围墙，使所包围的区域成为封闭的微环境区。破骨细胞功能活跃时，向此区释放多种蛋白酶、碳酸酐酶、乳酸及柠檬酸等，在酶及酸的作用下使骨基质溶解。皱褶缘可增大吸收面积，电镜下可见皱褶缘基部有吞饮泡和吞噬泡，泡内含小骨盐晶体及解体的有机成分，表明破骨细胞有溶解和吸收骨基质的作用。
图4-8 破骨细胞超微结构模式图
(二)长骨的结构
长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。
1.骨松质(spongy bone) 分布于长骨的骨骺和骨干的内侧份，是大量针状或片状骨小梁相互连接而成的多孔隙网架结构，网孔即骨髓腔，其中充满骨髓。骨小梁厚度一般为0.1-0.4mm，由数层平行排列的骨板和骨细胞构成(图4-9)。骨小管穿行表层骨板开口于骨髓腔，骨细胞从中获得营养并排出代谢产物。
2.骨密质(compact bone) 分布于长骨骨干和骨骺的外侧份。骨密质内的骨板排列很有规律，按骨板排列方工可分为环骨板、骨单位和间骨板。
(1)环骨板(circumferential lamella)：分布于长骨干的外侧面及近骨髓腔的内侧面，分别称为外环骨板及内环骨板。外环骨板较厚，约有10～40层，较整齐地环绕骨干排列(图4-9)。内环骨板较薄，仅由数层骨板组成，排列不甚规则。外环骨板及内环骨板均有横向穿越的小管，统称穿通管(perforating canal,又称Volkmann管)。穿通管与纵行排列的骨单位中央管相通连(图4-9)，它们都是小血管、神经及骨膜成分的通道，并含有组织液。
图4-9 长骨骨干结构模式图
(2)骨单位(osteon)：又称哈弗系统(Haversian system)，是长骨干起支持作用的主要结构单位。骨单位位于内、外环骨板之间在，数量较多，呈筒状，直径30～70μm，长0.6～2.5mm，由10～20层同心圆排列的骨板(哈弗骨板)围成。各层骨板之间有骨细胞。各层骨细胞的突起经骨小管穿越骨板相互连接。骨单位的中轴有一中央管(central canal)，或称哈弗管(Haversian canal)(图4-9，4-10)，内含骨膜组织、毛细血管(有的是微动静脉)和神经。
各个骨单位表面都有一层厚约2μm的粘合质，是一层含骨盐多而胶原纤维少或缺如的骨基质，在骨的横磨片上呈折光较强的轮廓线，称粘合线(cement line)(图4-10)。骨单位周边部的骨小管都在粘合线以内返折，不与相邻单位表面的骨小管通连。骨单位最内层的骨小管均开口于中央管，使每一骨单位内的骨细胞均能通过相互通连的骨小管获得营养。骨的内、外环骨板与骨单位交界处也有粘合线，但不如骨单位之间的明显。
图4-10 骨单位
下图为人骨脱钙后冷冻切片硫堇染色×400
(上海医科大学组织胚胎学教研室供图)
(3)间骨板(interstitial lamella)： 是填充在骨单位之间的一些不规则的平行骨板，它们是原有的骨单位或内外环骨板未被吸收的残留部分，其中除骨陷窝及骨小管外，无其它管道(图4-9)。
3.骨膜 除关节面以外，骨的内、外表面分别覆以骨内膜和骨外膜。骨外膜(periosteum)分为两层：外层较厚，为致密结缔组织，纤维粗大而密集，有的纤维横向穿入外环骨板，称穿通纤维(perforating fiber)或Sharpey纤维，起固定骨膜和韧带的作用；内层较薄，结缔组织疏松，含骨原细胞和成骨细胞及小血管和神经。在骨髓腔面、骨小梁的表面、中央管及穿通管的内表面均衬有薄层结缔组织，即骨内膜(endosteum)。骨内膜的纤维细而少，细胞常排列成一层，颇似单层扁平上皮，细胞之间有缝隙连接，它们与骨细胞突起之间也有缝隙连接。这些细胞能分裂分化为成骨细胞。还有人认为这种细胞具有离子屏障功能，其作用是分隔骨细胞周液和骨髓腔内的组织液，使骨细胞周液维持一定的钙、磷浓度，有利于骨盐结晶的形成。