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| 《生理学(案例版，第2版)》 |
| 作者:朱启文、高东明、冯志强、王旭东、焦金菊、倪月秋 |
| 出版社：科学出版社 |
出版日期：2012/5/1 |
| ISBN：9787030342355 |
定价： 49.80元 |
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案例版教材版权所有，其内容和引用案例的编写模式受法律保护，一切抄袭、模仿和盗版等侵权行为及不正当竞争行为，将被追究法律责任。
作者简介
朱启文、高东明、冯志强、王旭东、焦金菊、倪月秋
目录
第1章 绪论
第1节 概述
第2节 机体生命活动的基本特征
第3节 机体功能活动与环境的关系
第4节 机体功能活动的调节和自动控制
第5节 生理学研究的方法和水平
第6节 生理学的发展史和研究展望
第7节 学习生理学时提倡应用的思想观点和方法
第2章 细胞的基本功能
第1节 细胞膜的结构和物质转运功能
第2节 细胞的生物电活动
第3节 肌细胞的收缩功能
第3章 神经系统
第1节 神经系统活动的规律
第2节 神经系统对感觉的调节
第3节 神经系统对姿势和运动的调节
第4节 神经系统对内脏功能的调节
第5节 脑的高级功能
第4章 感觉器官
第1节 视觉
第2节 听觉
第3节 前庭感觉
第4节 其他特殊感觉
第5章 内分泌
第1节 概述
第2节 下丘脑-垂体系统
第3节 甲状腺
第4节 钙磷代谢的内分泌调节
第5节 肾上腺
第6节 胰岛
第7节 其他内分泌器官和物质
第8节 激素在机体功能活动中的协同和拮抗作用
第6章 血液
第1节 概述
第2节 血细胞的功能与生理特性
第3节 生理止血与血液凝固
第4节 血型与输血
第5节 血细胞的发生及其调控
第7章 循环系统
第1节 心脏的生物电活动
第2节 心脏的泵血功能
第3节 血管生理
第4节 心血管活动的调节
第5节 器官循环
第8章 呼吸
第1节 肺通气
第2节 肺换气和组织换气
第3节 气体在血液中的运输
第4节 呼吸运动的调节
第9章 消化和吸收
第1节 概述
第2节 口腔内消化
第3节 胃内消化
第4节 小肠内的消化
第5节 大肠的分泌作用及运动
第6节 营养物质的吸收
第10章 能量代谢和体温
第1节 能量代谢
第2节 体温及其调节
第11章 尿的生成与排出
第1节 肾的功能解剖和肾血流量
第2节 肾小球的滤过功能
第3节 肾小管与集合管的重吸收和分泌作用
第4节 尿液的浓缩和稀释
第5节 尿生成的调节
第6节 肾功能评价
第7节 尿的排放
第12章 生殖
第1节 男性生殖
第2节 女性生殖
第3节 妊娠、分娩与泌乳
第4节 性兴奋与性行为
参考文献
索引
在线试读部分章节
第1 节概 述
一、生理学的研究对象和任务
生理学(physiology)是生物学中以功能为对象的
一个分支，是研究机体正常生命活动的过程和规律及
其发生机制的一门学科。一般所说的生理学，是指研
究人体和动物的生理功能的科学。生理学研究的任务
是研究和阐明机体的各种功能活动及其内在机制。由
于研究机体功能的方法、角度不同，生理学就不断产生
新的分支，有些已成为新的独立学科例如生物化学
(biochemistry) 、营养学(nutriology)等。此外，生理学还
与其他学科的研究结合，产生了一些新兴学科，如神经
科学(neuroscience)和神经生物学(neurobiology) 。
二、生理学和医学的关系
生理学与医学联系紧密，也是一门基础医学
(basic medical science)学科。医学生只有在了解正常
人体各个组成部分功能的基础上，才能对后续医学课
程，例如病理学(pathology)和病理生理学(pathophys-
iology)的知识进行正确的运用，才能更好地理解疾病
的发生和发展过程，也才能懂得各种药物治疗疾病的
原理，即药理学(pharmacology)的知识，以准确应用
临床医学(medicine)知识诊断和治疗疾病。因此，医
学生学好生理学课程对其未来成为一个好医生将是
非常重要的。
第2 节机体生命活动的基本特征
机体生命活动的基本特征主要有新陈代谢、信息
传递、兴奋性、适应性、生物节律、生殖、衰老和死亡等。
一、新陈代谢
新陈代谢(metabolism)是生命的基本特征之一，是指机体不断地同自然环境进行物质交换的过程，包
括物质代谢和能量代谢两个方面。物质代谢分为合
成代谢和分解代谢，在物质代谢过程中伴随着能量的
转换。合成代谢(anabolism)是指机体从外界摄取营
养物质来构筑和更新自身，并储备能量的过程。在这
个过程中，从消化道吸收入血的结构简单的物质被合
成为结构复杂的物质，又称之为同化作用(assimila-
tion) 。合成代谢需要供给能量，是吸能反应。分解代
谢(catabolism)是指机体分解自身的部分物质并将代
谢废物排除，同时释放能量。在这个过程中，结构复
杂的物质被分解成简单的物质，又称之为异化作用
(dissimilation) 。在分解代谢中，能量物质释放所蕴藏
的化学能，是放能反应。体内的同化作用和异化作用
是同时进行和互相依赖的，前者是后者的物质基础，没
有同化就没有异化，但同化作用所需的能量又是物质
分解过程中提供的。因此，同化是异化的前提，异化又
是同化的必需条件。机体正是通过同化和异化的矛盾
统一过程，使体内的物质不断地进行自我更新。
二、信息传递
外界的刺激和机体细胞产生的某些物质，以不同
的信号形式作用于各种细胞，都属于信息传递(signa-
ling) 。其涵盖范围广泛，细胞内生理、生化过程如神
经冲动的传导、蛋白质的相互作用、酶促反应等，在本
质上都属于信息传递的范畴。细胞的信息传递存在
于细胞的整个生命过程，信息量巨大，过程复杂，至今
尚未完全阐明。机体结构和功能的基本单位是细胞，细胞在受到不同信息物质的作用后，在产生其功能活
动变化的同时又会产生对自身或其他细胞活动具有
影响或调节的物质。由此可见，在细胞活动过程中，必然伴有细胞间和细胞内的信息传递过程。体内的
信息物质主要是细胞在活动过程中产生的，例如，神
经元活动时生成和释放的神经递质和神经肽(第3
章) 、内分泌腺和内分泌细胞活动时合成和释放的激
素、细胞活动过程中产生的多种细胞因子和气体分子
以及代谢产物等(第5 章) 。上述信息物质在引起细
胞内信息传递的过程中，又会产生环一磷酸腺苷和环
一磷酸鸟苷、二酰甘油和三磷酸肌醇等新的信息分
子。体内的每种信息物质都按其自身的规律运动和
变化，进而控制和影响相应的功能活动。由于机体的
生命活动是一个动态变化的过程，所以，任一变化着
的生命活动都会不断产生新的信息。这些信息既可
以引起其他的功能活动，又可以反馈调节自身的活
动，为其功能活动的稳定提供了内在的保证机制。
三、兴奋性
传统的兴奋性(excitability)的概念是指机体对刺
激具有发生反应的能力或特性。从现代细胞电生理
定义，兴奋性是指可兴奋细胞受到刺激后具有产生动
作电位的能力或特性。可兴奋细胞是指在受到刺激
后能够产生动作电位的细胞，主要包括神经细胞、肌
细胞和腺体细胞。在受到刺激后，分别表现为神经纤
维传导电冲动、肌细胞产生收缩和腺体细胞出现分
泌，但它们具有的共同特征就是产生动作电位。机体
生活在一个不断变化着的环境之中。环境中各种物
质运动产生的变化，有的能被机体感知，这是机体同
环境间保持联系的前提条件。凡是能引起机体(或组
织细胞) 发生反应的环境因素变化，均称为刺激
(stimulus) 。刺激可分为理化性刺激(光、声、电、机械
和温度、酸和碱等)和生物性刺激(病原体)等种类。
这里要强调的是，个体所处社会的政治和生活秩序的
变化以及自身的经济地位和文化状况等，这些社会源
性的因素也可成为刺激。这些刺激通过对个体精神
和心理活动的影响，进而影响其疾病的发生和发展以
及治疗的过程。
若要引起机体发生反应，刺激的强度、刺激的持
续时间和刺激强度/时间变化率三个参数必须达到一
定值。在生理学的实验和研究中，通常使用的是电刺
激。电刺激的强度可以人为地控制，使用适度的刺激
不会对组织造成损伤。在使用电刺激时，刺激强度/
时间变化率是固定的，只需调节刺激的持续时间(波
宽)和强度(电压) 。在保持刺激的时间一定时，引起
组织细胞发生反应的最小刺激强度称为阈强度
(threshold intensity) ，简称阈值(threshold) 。引起组
织细胞发生反应的最小强度的刺激，称为阈刺激
(threshold stimulus) 。强度小于阈值的刺激为阈下
刺激；强度大于阈值的刺激为阈上刺激。对于兴奋性
较高的组织细胞，引起兴奋所需的刺激强度较小；反
之，兴奋性较低的组织细胞，引起兴奋所需的刺激强
度则较大。所以，兴奋性同阈值之间呈反变关系。机
体受刺激后，体内的生化代谢和生理功能发生的变化
称为反应(reaction) 。机体对刺激发生的反应表现为
兴奋和抑制两种形式：机体受刺激后，由相对静止变
为活动或活动由弱变强，称为兴奋(excitation) ；机体
受刺激后，由活动转为相对静止或活动由强变弱，称
为抑制(inhibition) 。从细胞电生理定义，刺激使细胞
膜发生去极称为兴奋，只是受刺激的局部去极称为局
部兴奋(local excitation) ，刺激使细胞膜出现动作电
位的变化称为扩布性兴奋，刺激使细胞膜的去极电位
减小或呈超极化电位变化称为抑制(第2 章) 。兴奋
和抑制是体内功能活动发生和发展过程中所表现出
的共同规律。抑制是兴奋的反面，意味着兴奋的减弱
或不易发生兴奋，因此，抑制反应必须以兴奋为基础。
兴奋和抑制两者互为前提，对立统一，相互间可随条
件的变化而发生转化。最后要强调的是，在机体功能
活动进行的过程中，任何刺激引起的反应都表现为各
部分功能活动相互协调和配合的整体性，例如，在手
部受到伤害性刺激时，必然会引起屈肌收缩(兴奋)和
伸肌舒张(抑制)以及情绪和内脏活动的变化。
四、适应性
在人类遗传和进化的过程中，机体的结构与功能
一方面不断地分化与特殊化，另一方面又不断地加强
整体性。人类生存的环境是复杂多变的。机体不同
的组织和细胞、器官和系统在执行其功能的同时，彼
此密切配合和协调，以整体功能活动的形式去适应不
断变化的环境。机体所具有的完善而精确的适应环
境因素变化的能力称为适应性(adaptability) 。这种
能力表现为机体对环境因素的变化所产生的系列适
应性反应。通过这些反应，避免了环境中的不利因素
对机体的伤害，进而保持其功能活动的正常进行。例
如，在强光下，瞳孔缩小以减少入眼光线，使视网膜得
到保护的同时在视网膜上形成清晰的物像。又如，外
环境的温度变化时，机体通过体温调节机制，调节产
热和散热过程以维持体温的稳定；通过增减衣着和活
动量，以及创造人工气候环境(如安装空调设备)等，亦有助于使体温保持相对的稳定。可见，人类不仅能
依靠调节生理反应来被动适应环境的变化，还能通过
自己的劳动和创造以主动适应其生存和生活的环境。
另外，机体长期生活在一特定的环境中，本身可逐渐
形成一种特殊的、适合自身生存的方式，例如，长期居
住在高原的人血中的红细胞数明显多于生活在平原
地区的人，这样就增加了血液运输O2 的能力，避免了
高原缺氧给机体带来的损害；几代甚至是十几代都生
活在高原环境的个体，在自然选择的压力下，通过遗
传和变异已产生了适应于高原和低氧的遗传基因，这
些基因控制机体的功能活动，使之与环境间的各种因
素产生高度的适应，所以，也就不存在环境低氧等因
素对其功能活动的影响。
五、生物节律
体内的功能活动常按一定的时间顺序、周而复始
地发生和变化，由于这种变化具有节律性，故称之为
生物节律(biorhythm) 。体内的活动按频率的高低可
分为高、中和低频三类节律。高频节律的周期小于1
天，如心率和呼吸的周期性变化。节律周期大于7 天
的属于低频节律，如妇女的月经周期。节律周期介于
上述两者之间的为中频节律。中频节律常为日周期，如睡眠和觉醒的周期性发生、体温和血压在清晨较傍
晚稍低以及某些激素在血中浓度的周期性变化。中
频节律是体内最重要的生物节律，例如，清晨体内糖
皮质激素的分泌量增多，与该激素结合的受体数量增
多，使得个体有旺盛的精力投入新一天的生命活动；
在夜间，该激素的分泌量减少，受体结合激素的能力
降低，使整体功能活动减弱而有利于体力和脑力疲劳
的消除。目前认为，生物节律的控制中枢与下丘脑的
视交叉上核以及同其相联系的松果体和垂体等部位
有关，它们共同组成松果体-下丘脑-垂体节律系统，负
责控制和协调体内功能活动的时序性和节律性(第3
章) 。生物节律的存在，使机体对环境因素的变化能
产生更为完善的适应。
六、生 殖
生长发育成熟的机体具有产生与自己相似子代
个体的能力称为生殖(reproduction) 。人的生命是指
从受精卵到死亡之间人的存在。个体出生后，许多器
官的结构和功能还远未发育完善，需经历相当长时期
的继续生长和发育才能成熟。机体的生长发育是在
遗传因素作用的基础上，通过体内许多激素的调节和
出生后机体与环境的互动过程中所进行的生命活动
(第5 章) 。个体出生后的前三个月生长发育很快，2 岁
后生长速度渐减慢，至青春期生长速度又加快，直至发
育成熟而具有生殖的能力，维持一段时间后继之衰老、死亡。由此可见，生命是一个单向发展和运动的过程。
虽然个体的生命是有限的，但由于个体具有繁衍与自
身相似子代的能力，故生命现象又是无限的。
七、衰老和死亡
衰老是一切生物体不可回避的自然规律。衰老
(senescence)是指机体生长发育成熟以后，随年龄增
长而发生的组织结构、生理功能和心理行为上的一系
列退化过程，是个体生命活动过程的最后阶段，属于
生理性的。随着时代的发展，衰老机制研究产生了一
系列新的学说，包括自由基学说，自身免疫学说，端粒
酶学说等。例如，端粒学说由Olovnikov 提出，认为端
粒是真核生物染色体末端由许多简单重复序列和相
关蛋白组成的复合结构，具有维持染色体结构完整性
和解决其末端复制难题的作用。端粒酶是一种逆转
录酶，由RNA 和蛋白质组成，是以自身RNA 为模
板，合成端粒重复序列，加到新合成DNA 链末端。正
因如此，细胞每有丝分裂一次，就有一段端粒序列丢
失，当端粒长度缩短到一定程度，会使细胞停止分裂，导致衰老与死亡。但是许多问题用端粒学说还不能
解释，如Kippling 发现，鼠的端粒比人类长近5 ～ 10
倍，寿命却比人类短得多。
衰老主要表现为机体大脑的反应力下降；各种感
觉功能减退；肌力减弱，骨和关节退行性变，动作迟
缓，运动过程中整体的协调性降低；心血管和呼吸的
功能减弱，储备能力下降，体力劳动或运动时易于发
生心累气急；消化道运动功能减弱，消化腺分泌减少，消化能力减退；肝的合成和解毒等方面的功能减弱；
肾排泄功能和对尿的浓缩或稀释能力降低；内分泌功
能低下，整体代谢水平和对外伤及感染的反应能力均
减弱；由于神经和体液调节能力减弱，维持体内功能
活动相对稳定的能力降低，进一步发展必然使整体对
环境因素变化的调节和适应能力更加减弱，最终导致
死亡。
综上所述，新陈代谢是一切生命活动的基础，信
息传递存在于生命活动的过程，两者使机体对环境因
素的变化具有发生反应和产生适应的能力。同时，使
机体发育成熟后获得创造新生命的能力。生命是一
个单向运动的过程，衰老和死亡是生命活动的最后阶
段，是生命活动发展的必然结果。
第3 节机体功能活动与环境的关系
环境(environment)一般是指生物有机体周围一
切的总和，它包括空间以及其中可以直接或间接影响
有机体生活、发展的各种因素。机体的生命活动是在
外环境和内环境中发生和发展的。外环境(external
environment)是指机体赖以生存和生活的自然环境和
社会环境。人体的绝大多数细胞并不直接与外界接
触，而是浸浴在细胞外液之中，所以细胞外液是细胞
在体内直接所处的环境，故称之为内环境(internal
environment) 。内环境是供体内细胞生存和进行功能
活动的环境，以区别于整个机体所处的外环境。机体
内的某些液体，如肾小管内、汗腺管内和胃肠道内的
液体，都是和外环境联通的，不属于内环境。
一、机体与外环境的关系
(一) 人类与自然环境是一种共生的关系
自然界是人类赖以生存和发展的基础以及永恒
的物质前提，人类利用自然界中的物质经转化后构成
其生命的组分。机体从自然环境的植物和其他动物
中获取全面的营养物质，并从大气中摄入代谢所需的
O2 ，同时将细胞代谢的产物(有机废物和CO2 等)以及
多余的物质和热量排出体外。所以，没有自然环境的
支持，机体就不可能维持其生存。环境限制生物，生
物适应环境，所谓“适者生存” ，两者之间是对立统一
的关系。人体依据外环境的变化调整自身生理功能
和心理活动的过程称为适应(adaptation) 。这种适应
通常表现在形态、生理和行为生态方面的种种特征
上。例如，人从明亮处突然进入暗处，起初一无所见，随之眼对光的敏感性提高，逐渐恢复了暗视觉，这就
是眼的暗适应过程。
(二) 机体与社会环境应是一种和谐的关系
机体从社会环境中获得生活所需的条件。生态
因子(eclogical factors)是环境中对生物生长、发育、生
殖、行为和分布起作用的环境要素。其中，生物因子
(biological factors)是指同种生物的其他有机体(种内
关系)和异种生物的其他有机体(种间关系) 。例如，当人变换生活环境时，起初会在人际关系、饮食起居
等方面产生不适应，出现胃纳不佳、睡眠不深、生疏孤
独等现象。经过一段时间的自我调适、互相关照、沟
通理解，就能适应新的生活学习环境。但人类对环境
的适应，并不是完全的、绝对的，而是有限的、相对的。
作为医学生，今天是医者，将来一定是患者。因
此，即使对实验动物小白鼠、家兔也要满怀敬畏。
二、机体生命活动与内环境及
其稳态的关系
(一) 稳态的概念
内环境这个概念是由法国生理学家Claude Ber-
nard在1878 年提出的。他通过对生命活动的整合思
考和逻辑思辨，创造性地提出细胞外液是体内细胞赖
以生存和发挥其功能的环境，是机体的内环境。在高
等动物更是如此，这一点已被证明是生命活动的一个
重要的基本规律。美国生理学家Walter Cannon 首先
使用“homeostasis”(稳态)来表述这种状态。内环境
的稳态是指机体内环境理化性质的相对恒定状态。
例如血浆pH 维持在7.4 左右，体温在37 ℃ 上下，葡
萄糖浓度、各种离子(如Na2 + 、K+ 、Cl- 、Ca2 + 、H+
等) 、动脉血压、血浆中的氧和二氧化碳分压、细胞外
液的容积、渗透压等也都维持在相对恒定的水平。
案例1-1 30 岁男患，4 天前淋雨后出现咳嗽，咳
铁锈色样痰，少量。发热，伴寒颤，体温波动于
38 .5 ～ 39 .7 ℃ 之间。自觉前胸痛，持续隐痛，气
短，无明显喘息，周身乏力。无腹痛、腹泻，无尿
频，无头晕、头痛。查体：体温( T)39 .0 ℃ ，脉搏
(P)110 次/分，呼吸(R)20 次/分，血压(BP)125/
80 mmHg 。神志清楚，精神萎靡，颜面潮红。右
肺下野叩诊实音，呼吸音粗。心律齐。腹软，无压
痛。血常规白细胞(WBC)13 × 109 /L ，中性分叶
核粒细胞(N)0.82 。胸X线片：右肺下叶大片密
度增高影。诊断：右下叶肺炎。
问题与思考：
(1) 如何理解内环境稳态是一种动态平衡？
(2) 肺炎主要临床症状和引起相应机体内
环境理化性质改变的关系是怎样的？
提示：
(1) 维持体温在37 ℃ 上下是机体内环境稳
态的重要指标之一。由于感染原是细菌，为机体
的外致热原，会激活体内产生内生致热原，作用
于体温调节中枢，使体温调定点向高温侧移动
(上移到39 ℃ ) ，导致产热增加，另一方面散热减
少。使产热大于散热，进而会使体温升高，出现
发热。由此可见，发热为调节性体温升高，是体
温调节活动的结果。
(2) 发热时，机体存在一个负反馈机制，阻
止体温无限上升。在发热初期时，由于体温低于
此时的调定点水平，在体温调节中枢作用下，机
体首先出现皮肤血管收缩，四肢发凉，即散热活
动减少；随即出现畏寒和寒战等，使产热活动增
加，直至体温升高到39 ℃ 。此时，散热和产热在
新的调定点水平维持相对平衡。
(3) 发热，感染，增加机体耗氧量，会出现心
率和呼吸频率的增快以代偿。
(4) 由于发热，各组织尤其大脑代谢受到一
定影响，肺部感染导致机体乏氧等原因，患者会
表现得精神萎靡。
(二) 机体生命活动与内稳态的关系
内环境稳态是一种动态平衡。稳态并不是说静
止不变的，相反由于细胞不断代谢活动，物质交换在
细胞外液不断地发生，也就会不间断地扰乱或破坏内
环境的稳态。细胞外液包括血浆和组织液，在体内处
于循环的状态，运动着的细胞外液既是细胞发挥功能
活动的环境，又是机体各部分细胞间相互联系和同外
环境间进行物质交换的媒介；因此，外环境因素的改
变也会影响内环境的稳态。稳态为机体各种组织细
胞的生化代谢和生理功能的正常进行提供了必需的
条件，稳态的维持又是体内各细胞、器官的正常生理
活动的结果，故两者互为因果关系。在以后的各章学
习内容中将会看到，生理学知识大都是关于各个器
官、细胞如何在维持内环境稳态中起作用的。如在神
经和内分泌系统(第3 、5 章)调节下，体内其他各系统
在行使其功能的过程中，相互协调和配合以维持内稳
态。通过免疫系统的作用，使机体具有抵御外来损伤
因素和清除内部有害因素的能力(第6 章) 。血液循
环和呼吸系统的活动，在供给内环境中的O2 和营养
物质及各种生物活性物质的同时，将CO2 和其他代谢
产物运送至相应的器官并排出(第7 、8 章) 。体内的
物质代谢不断产生能量和热量，以供细胞活动和维
持体温(第10 章) ；排泄系统的活动清除体内的代谢
产物和多余的物质，使内环境得以净化(第11 章) 。
内环境的各种理化性质的变动如果超过一定范围，就可能引起疾病；相反，在疾病情况下，细胞、器官的
活动发生异常，内化境的稳态就会受到破坏，细胞外
液的一些成分就会发生变化，变动范围超出正常。
临床上给患者做许多检查，目的在于判断有关生理
指标是否在正常的变动范围之内，或者是多大程度
上的偏离。
第4 节机体功能活动的
调节和自动控制
生理功能的调节(regulation)是指通过机体的内
在控制机制，保持各种功能活动在内外环境因素变化
时能相对稳定地进行的过程。机体对各种功能活动
进行调节的方式主要有三种，即神经调节(nervous
regulation) 、体液调节(humoral regulation)和自身调
节(autoregulation) 。值得注意的是，机体的许多功能
的活动可能都同时接受多个系统的调控，一旦某一个
调控系统出现障碍，其他系统可继续对该功能活动调
控，维持生命活动处于稳态。
一、机体功能活动的调节
机体功能活动主要受神经、内分泌和免疫系统的
调节，自身调节的作用较小。由于免疫的调节功能将
在免疫学中详尽阐述，故通常情况下，生理学涉及的
机体功能调节不包括免疫调节，本书只是从整体调节
机制的角度，简述其主要作用。体内多种生物活性物
质(神经肽、激素和细胞因子等)是神经、内分泌和免
疫调节系统共同的信息物质(第3 章) 。
(一) 神经调节
神经调节是以反射(reflex)的形式进行的。一
般地说，神经调节的特点是反应发生较快，持续时间
相对较短。神经系统由大脑皮质及以下各级中枢和
周围神经纤维组成，是机体功能的主导调节系统。
在中枢的整合作用下，通过传入和传出神经的活动
对机体功能的调节，称为神经调节。神经调节的基
本方式是反射。反射是指在中枢神经系统的参与
下，机体对所感知的体内、外环境因素变化所作出的
规律性应答活动。反射的结构基础是反射弧(reflex
arc) 。反射弧由5 个部分组成，其组成和各部分的作
用如下：① 感受器(sensory receptor) ：相当于换能器，接受刺激并产生换能编码作用，转变为一定形式的
神经放电信号。② 传入神经(afferent nerve fiber) ：把
刺激的信息以神经放电信号方式传入到中枢。③ 反
射中枢(reflex center) ：对传入的信息进行整合并产
生传出信息。④ 传出神经(efferent nerve fiber) ：把反
射中枢的信息传到效应器。⑤ 效应器(effector) ：产
生规律性的应答活动。例如膝反射，属于腱反射(深
反射) ，叩击膝关节下的股四头肌肌腱，股四头肌即
发生一次收缩(图1-1) 。腱反射是体内唯一的单突
触反射。
反射分为非条件反射和条件反射两类。
1.非条件反射(unconditioned reflex) 非条件反
图1-1 膝反射示意图
射是人类和其他动物在种族进化过程中形成并遗传
于后代的反射，有固定的反射弧，反射的数量有限，为
维持个体生存和种族繁衍所必需，如防御和探究反
射，各种自主性反射(吸吮反射、口渴反射、压力和化
学感受性反射等)和性反射等。
2.条件反射(conditioned reflex) 条件反射是在
非条件反射的基础上建立起来的一种高级神经活动，通过个体在后天的学习和训练中逐渐形成的，无固定
的反射弧，不是生来就具有的。
条件反射可使机体对环境适应能力大大增强：
人类因为有发达的大脑皮质，能通过语言和文字等
信息刺激建立条件反射，故该反射可随个体生活、工
作环境条件的改变而不断增加新的内容，因而有极
大的易变性和灵活性，且数目可以是无限的，这就极
大地提高了人类认识世界和适应环境的能力，并增
强了进行各项活动的精确性以及对某些事物发展的
预见性。在生命活动中，两种反射紧密配合以发挥
作用，如在进食过程中，条件反射和非条件反射都能
引起消化道的运动和消化液的分泌，两者均有利于
消化和吸收功能的进行。神经调节的主要作用是调
节机体的感觉和运动、思维和情感、学习和记忆等功
能活动。
(二) 体液调节
体液调节是指体内细胞产生和分泌的某些特殊
化学物质，经体液运输到相应的靶细胞，从而影响其
生理功能的一种调节方式。根据调节范围的大小，可
分为全身性和局部性的体液调节两类。与神经调节
相比，体液调节作用范围广泛，反应的发生相对迟缓，持续时间较长。
1.全身性体液调节全身性体液调节是指内分
泌腺或内分泌细胞分泌的激素，通过血液循环或其他
体液途径运送到相应的靶器官或靶细胞，对其功能活
动进行的调节。由于内分泌腺和内分泌细胞的活动
直接或间接地受神经系统的调节，故这类体液调节可
视为神经调节的一个传出环节，常称之为神经-体液
调节(neurohumoral regulation) 。例如，肾上腺髓质受
交感神经节前纤维末梢支配，交感神经兴奋时，肾上
腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素，它们入血后，可使体内许多效应器细胞对交感神经的反应加强。
各种内分泌腺分泌的激素，主要调节机体的物质代
谢、生长发育和生殖等功能活动。此外，某些神经元
也可分泌激素，由神经元分泌激素的方式称为神经分
泌(neurocrine ，第5 章) 。
2.局部性体液调节也称为旁分泌(paracrine)
调节是指某些散在的内分泌细胞(如胃肠道内的)或
其他具有分泌功能的细胞，在所处环境因素变化时，分泌的激素或其他生物活性物质，经组织液扩散到相
邻细胞，对自身(自分泌，autocrine)或相邻细胞功能
活动的调节。除激素外，组织细胞代谢产生的组胺、各种细胞因子、某些气体分子(如NO 、CO 、H2 S 等) 、乳酸和CO2 等产物对局部血管的扩张作用，也视为局
部性体液调节。
(三) 免疫调节
免疫调节(immunological regulation)是指通过免
疫系统的活动对整体防御功能的调节。免疫系统是
由免疫器官(骨髓和淋巴结等) 、免疫细胞(淋巴细胞
和单核-巨噬细胞等)和免疫活性分子(免疫球蛋白和
细胞因子等)组成。免疫系统的主要功能有3 个方
面：① 防止外界病原体的入侵和清除已进入体内的病
原体。② 对其他有害生物性分子产生免疫反应并将
其清除。③ 清除体内已衰老的和突变的细胞或早期
的肿瘤细胞。故从本质上讲，机体免疫系统的功能是
识别“自己”和排除“异己” 。正常情况下，免疫系统同
神经和内分泌系统一起，通过相同的信息物质，构成
机体的网络调节系统以维持内稳态。
(四) 自身调节
许多组织和细胞还具有对它们自身的活动进行
调节的机制，这是由其本身的生理特性决定的。自身
调节是指某些组织或细胞在不依赖神经或体液调节
的情况下，自身对刺激产生的适应性反应。例如，机
体的平均动脉血压在60 ～ 140mmHg 范围内变动时，脑血管通过自身调节机制，改变其管径以使血流量保
持相对恒定，即动脉血压升高时，脑血管收缩，血流阻
力增大；血压降低时，脑血管舒张，血流阻力减小。另
外，肾小动脉会依据全身动脉血压波动情况进行相应
舒缩，可使肾血流量保持相对稳定(第11 章) ，有助于
尿生成和排泄，为维持生命所必须。又如，甲状腺对
碘的摄取及合成和释放甲状腺素也能进行自我调节
(第5 章) 。自身调节的调节幅度较小，仅对维持某些
器官功能活动的稳定有一定的意义。
二、机体功能活动的自动控制
机体功能活动的调节过程与工程技术的控制过
程具有极其相似的调节规律。人体内存在数以千计
的各种控制系统(control system) ，对机体各种活动进
行调节。控制系统分为非自动控制和自动控制两大
类。任一控制系统均主要由控制部分和受控部分组
成。在体内，控制系统包括神经中枢、内分泌腺和细
胞信息传递中的控制部分等，受控系统主要包括组织
和细胞、参与反应的酶、信息传递中的某些信息分子
等。由于机体的功能活动受非自动控制调节很少见，故以下只介绍自动控制系统对机体功能活动的调节。
自动控制系统是一闭合环路(closed-loop system) ，存
在反馈和前馈两种调节形式。图1-2 是自动控制系统
(autocontrol system)示意图。
图1-2 自动控制系统示意图
(一) 反馈控制系统
从图1-2 可见，在反馈控制系统中，控制部分和
受控部分之间，存在着往返的信息联系。受控部分不
断地把信息回输到控制部分，以纠正或调整控制部分
对受控部分的影响，从而实现自动精确的调节。由受
控部分回输到控制部分的信息，称为反馈信息(feed-
back information) 。反馈信息的作用与控制部分的作
用方向相反，使控制部分的活动抑制，这种调节方式
称为负反馈(negative feedback) ；反之，反馈信息的作
用与控制部分的作用方向一致，使控制部分的活动加
强，这种调节方式则称为正反馈(positive feedback) 。
正常体内的功能活动大部分受负反馈控制系统的调
节，少量受正反馈控制系统的调节。
1.负反馈的调节及作用在负反馈控制机制中
都设置有一个比较装置(comparator) ，其功能是将反
馈信息和体内设定的某一个参照值(调定点，set
point)进行比较，生成受控部分的实际水平和参照值
之间的偏差信号。控制部分根据这个偏差信息向受
控部分发出指令，从而实现对受控部分的调节。各种
生理活动都有一个相应的调定点。例如，体温的调定
点设定在37 ℃ ，体液pH 的调定点设置在7.4 。负反
馈的作用是维持体内某些功能活动处于相对稳定的
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